เปลือกสมองเป็นโครงสร้างที่ซับซ้อนที่สุดของสมองมนุษย์ มีฟังก์ชันที่หลากหลาย รวมถึงการวางแผนและการเริ่มกิจกรรมการเคลื่อนไหว การรับรู้และการรับรู้ข้อมูลทางประสาทสัมผัส การเรียนรู้ ความจำ การคิดเชิงแนวคิด การตระหนักรู้ถึงอารมณ์ และอื่นๆ อีกมากมาย ประสิทธิภาพของฟังก์ชันทั้งหมดเหล่านี้เกิดจากการจัดเรียงเซลล์ประสาทหลายชั้นที่ไม่เหมือนใคร cytoarchitectonics ของเปลือกสมองคือโครงสร้างของเซลล์
โครงสร้าง
ซีรีบรัลคอร์เทกซ์ประกอบด้วยเซลล์ประสาทหลายแสนล้านเซลล์ ซึ่งทั้งหมดเป็นรูปแบบทางสัณฐานวิทยาเพียงสามรูปแบบเท่านั้น: เซลล์เสี้ยม (เสี้ยม) เซลล์แกนหมุน และสเตลเลต (เซลล์เม็ด) เซลล์ประเภทอื่นๆ ที่เห็นในเยื่อหุ้มสมองเป็นการดัดแปลงหนึ่งในเซลล์เหล่านี้สามประเภท นอกจากนี้ยังมีเซลล์ Cajal-Retzius แนวนอนและเซลล์ Martinotti
เซลล์พีระมิดในสถาปัตยกรรมไซโตของคอร์เทกซ์ซีกสมองซีกเป็นส่วนประกอบถึง 75% และเป็นเซลล์ประสาทเอาต์พุตหลัก พวกมันมีขนาดแตกต่างกันไปตั้งแต่เล็กไปจนถึงใหญ่ พวกมันมักจะมีเดนไดรต์ปลายหนึ่งอันที่ไหลไปยังพื้นผิวของคอร์เทกซ์และเดนไดรต์พื้นฐานหลายอัน จำนวนของเดนไดรต์หลักมีความแตกต่างกันอย่างมาก แต่โดยทั่วไปมีเดนไดรต์หลักมากกว่าสามถึงสี่อันที่แตกแขนงออกเป็นรุ่นต่อๆ ไป (ระดับมัธยมศึกษา ระดับอุดมศึกษา ฯลฯ) พวกมันมักจะมีแอกซอนยาวหนึ่งอันที่ออกจากคอร์เทกซ์และเข้าสู่สสารสีขาวใต้คอร์เทกซ์
เซลล์สปินเดิลมักจะอยู่ในชั้นคอร์เทกซ์ที่ลึกที่สุดในไซโตสถาปัตยกรรมของเปลือกสมอง เดนไดรต์ของพวกมันยื่นออกมาทางผิวคอร์เทกซ์ ในขณะที่แอกซอนอาจเป็นแบบรวม สัมพันธ์กัน หรือโปรเจกต์
เซลล์รูปดาว (เม็ดเล็ก) มักจะมีขนาดเล็ก และเนื่องจากกระบวนการของพวกมันถูกฉายในระนาบทั้งหมด พวกมันจึงดูเหมือนดาว พวกมันอยู่ทั่วคอร์เทกซ์ ยกเว้นชั้นที่ผิวเผินที่สุด กระบวนการของพวกมันสั้นมากและฉายเฉพาะในคอร์เทกซ์และสามารถปรับกิจกรรมของเซลล์ประสาทคอร์เทกซ์อื่นๆ ขึ้นอยู่กับการปรากฏตัวของหนาม dendritic (ส่วนที่ยื่นออกมาของไซโตพลาสซึมขนาดเล็ก) บางส่วนเรียกว่าเซลล์หนาม เดนไดรต์ของพวกมันมีหนามแหลมและส่วนใหญ่อยู่ในชั้น IV โดยที่พวกมันปล่อยกลูตาเมตซึ่งเป็นสารสื่อประสาทที่กระตุ้นเป็น interneurons กระตุ้นการทำงาน เซลล์อีกประเภทหนึ่งจะหลั่งกรดแกมมา-อะมิโนบิวทีริก (GABA) ซึ่งเป็นสารสื่อประสาทที่ยับยั้งศักยภาพมากที่สุดใน CNS ดังนั้นจึงทำหน้าที่เป็นสารยับยั้ง interneurons
เซลล์ Cajal-Retzius แนวนอนจะมองเห็นได้เฉพาะในส่วนผิวเผินที่สุดของเยื่อหุ้มสมองเท่านั้น พวกมันหายากมากและมีเพียงจำนวนน้อยเท่านั้นที่สามารถพบได้ในสมองของผู้ใหญ่ พวกมันมีแอกซอนหนึ่งอันและเดนไดรต์หนึ่งอัน ซึ่งทั้งคู่ประสานกันภายในชั้นผิวเผินที่สุด
เซลล์มาร์ตินอตติเป็นเซลล์ประสาทหลายขั้วที่อยู่หนาแน่นที่สุดในชั้นที่ลึกที่สุดของเยื่อหุ้มสมอง แอกซอนและเดนไดรต์จำนวนมากเคลื่อนเข้าหาพื้นผิว
ชั้น
จากการวิเคราะห์เปลือกสมองโดยใช้เทคนิคการย้อมสีของ Nissl นักประสาทวิทยาพบว่าเซลล์ประสาทมีการจัดแนวราบ ซึ่งหมายความว่าเซลล์ประสาทถูกจัดเรียงเป็นชั้นขนานกับพื้นผิวของสมอง ซึ่งมีขนาดและรูปร่างแตกต่างกันออกไป
Cytoarchitectonics ของเปลือกสมองมีหกชั้น:
- โมเลกุล (plexiform).
- เกรนด้านนอก
- เสี้ยมชั้นนอก
- เกรนด้านใน
- เสี้ยมภายใน (ปมประสาท).
- โพลีมอร์ฟิค (fusiform).
ชั้นโมเลกุล
เป็นโครงสร้างที่ผิวเผินที่สุดในโครงสร้างของคอร์เทกซ์ ซึ่งอยู่ใต้ pia mater encephali เลเยอร์นี้แย่มากในองค์ประกอบเซลลูล่าร์ซึ่งมีเพียงไม่กี่แนวนอนเซลล์ Cajal-Retzius ส่วนใหญ่แสดงโดยกระบวนการของเซลล์ประสาทที่อยู่ในชั้นลึกและไซแนปส์ของพวกมัน
เดนไดรต์ส่วนใหญ่มาจากเซลล์พีระมิดและฟิวซิฟอร์ม ในขณะที่แอกซอนเป็นเส้นใยปลายสุดของทางเดินธาลาโมคอร์ติคจากอวัยวะภายใน ซึ่งมีต้นกำเนิดจากนิวเคลียสที่ไม่จำเพาะ อินทราลามินาร์ และมัธยฐานของฐานดอก
ชั้นเม็ดนอก
ประกอบด้วยเซลล์สเตลเลตเป็นส่วนใหญ่ การปรากฏตัวของพวกเขาทำให้ชั้นนี้มีลักษณะ "เม็ดเล็ก" จึงเป็นชื่อใน cytoarchitectonics ของเปลือกสมอง โครงสร้างเซลล์อื่นๆ มีรูปร่างเหมือนเซลล์เสี้ยมขนาดเล็ก
เซลล์ของมันส่งเดนไดรต์ไปยังชั้นต่างๆ ของคอร์เทกซ์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งชั้นโมเลกุล ในขณะที่แอกซอนของพวกมันเดินทางลึกเข้าไปในเปลือกสมองและประสานกันในพื้นที่ นอกเหนือจากไซแนปส์ภายในเยื่อหุ้มสมองนี้ แอกซอนของเลเยอร์นี้อาจยาวพอที่จะสร้างเส้นใยเชื่อมโยงที่ผ่านเข้าไปในสสารสีขาวและสิ้นสุดในโครงสร้าง CNS ต่างๆ ได้ในที่สุด
ชั้นเสี้ยมชั้นนอก
ประกอบด้วยเซลล์เสี้ยมเป็นส่วนใหญ่ เซลล์ผิวของชั้น cytoarchitectonics ของเปลือกสมองนี้มีขนาดเล็กกว่าเมื่อเทียบกับเซลล์ที่อยู่ลึกลงไป เดนไดรต์ส่วนปลายของพวกมันขยายอย่างเผินๆ และไปถึงชั้นโมเลกุล ในขณะที่กระบวนการฐานรากยึดติดกับสสารสีขาวใต้คอร์เทกซ์และจากนั้นอีกครั้งโปรเจ็กต์เข้าไปในคอร์เทกซ์เพื่อทำหน้าที่เป็นทั้งเส้นใยคอร์ติโคคอร์ติคอลที่เชื่อมโยงและต่อกัน
ชั้นเม็ดด้านใน
ใน cytoarchitectonics ของเปลือกสมอง มันเป็นสถานีคอร์เทกซ์อินพุตหลัก (ซึ่งหมายความว่าสิ่งเร้าส่วนใหญ่จากรอบนอกมาที่นี่) ประกอบด้วยเซลล์สเตลเลตเป็นส่วนใหญ่และเซลล์พีระมิดในระดับที่น้อยกว่า แอกซอนของเซลล์สเตลเลตยังคงอยู่ในคอร์เทกซ์และไซแนปส์ ในขณะที่แอกซอนของเซลล์เสี้ยมไซแนปส์ลึกเข้าไปในคอร์เทกซ์หรือปล่อยให้คอร์เทกซ์และเชื่อมต่อกับเส้นใยสสารสีขาว
เซลล์สเตลเลตเป็นองค์ประกอบหลัก มีส่วนสำคัญต่อการก่อตัวของบริเวณเยื่อหุ้มสมองที่รับความรู้สึกเฉพาะ พื้นที่เหล่านี้ได้รับเส้นใยส่วนใหญ่จากฐานดอกตามลำดับต่อไปนี้:
- เซลล์สเตลเลตของคอร์เทกซ์รับความรู้สึกปฐมภูมิรับเส้นใยจากนิวเคลียส ventral posterolateral (VPL) และนิวเคลียส ventral posteromedial (VPM) ของฐานดอก
- คอร์เทกซ์การมองเห็นปฐมภูมิรับเส้นใยจากนิวเคลียสที่มีกิ่งด้านข้าง
- เซลล์สเตลเลตจากคอร์เทกซ์การได้ยินหลักได้รับการคาดคะเนจากนิวเคลียสที่มียีนอยู่ตรงกลาง
เมื่อเส้นใยประสาทสัมผัสเหล่านี้ "เจาะ" คอร์เทกซ์ พวกมันจะหมุนในแนวนอนเพื่อให้สามารถแผ่ออกและกระจายไซแนปส์กับเซลล์ของชั้นเม็ดละเอียดด้านใน เนื่องจากเส้นใยเหล่านี้เป็นเส้นใยไมอีลิเนตจึงทำให้มองเห็นได้ชัดเจนในสภาพแวดล้อมที่เป็นสีเทา
ชั้นในเสี้ยม
ประกอบด้วยขนาดกลางและขนาดใหญ่เป็นหลักเซลล์เสี้ยม นี่คือที่มาของผลลัพธ์หรือเส้นใยคอร์ติโคฟูกัล ด้วยเหตุนี้ มันจึงโดดเด่นที่สุดในคอร์เทกซ์ของมอเตอร์ ซึ่งมันส่งเส้นใยที่เป็นสื่อกลางในการทำงานของมอเตอร์ เยื่อหุ้มสมองสั่งการหลักมีรูปแบบเฉพาะของเซลล์เหล่านี้ที่เรียกว่าเซลล์เบตซ์
เพราะว่าเรากำลังพูดถึงระดับคอร์เทกซ์ของกิจกรรมการเคลื่อนไหว เส้นใยเหล่านี้ก่อตัวเป็นผืนที่ไซแนปส์กับศูนย์มอเตอร์ย่อยต่างๆ:
- คอร์ติคอเทคทัลที่ไปถึงเยื่อหุ้มสมองส่วนกลาง
- ทางเดินเยื่อหุ้มสมองที่ไหลไปยังนิวเคลียสสีแดง
- ทางเดินคอร์ติคอเรติคูลาร์ซึ่งประสานกับการสร้างก้านสมองเหมือนไขว้กันเหมือนแห
- คอร์ติคอปอนทัล (จากเปลือกสมองถึงนิวเคลียสปอนไทน์)
- ทางเดินประสาท.
- ระบบไขสันหลังที่นำไปสู่ไขสันหลัง
ชั้นนี้ยังประกอบด้วยแถบแนวนอนของวัตถุสีขาวที่สร้างขึ้นโดยซอนของชั้นเสี้ยมชั้นในที่ไซแนปส์ภายในชั้น เช่นเดียวกับเซลล์จากชั้น II และ III
โพลีมอร์ฟิค (ฟิวซิฟอร์ม)
นี่คือชั้นที่ลึกที่สุดของคอร์เทกซ์และทับสสารสีขาวใต้คอร์เทกซ์โดยตรง ประกอบด้วยเซลล์สปินเดิลเป็นส่วนใหญ่ และมีเสี้ยมและอินเตอร์นิวรอนน้อยกว่า
ซอนของแกนหมุนและเซลล์เสี้ยมของชั้นนี้กระจายเส้นใยคอร์ติโคคอร์เทกซ์คอมมิชชันรัลและคอร์ติโคทาลามิกที่ไปสิ้นสุดที่ฐานดอก
การจัดคอลัมน์
เปลือกสมองยังสามารถแบ่งการทำงานออกเป็นโครงสร้างแนวตั้งที่เรียกว่าคอลัมน์ได้ พวกมันเป็นหน่วยทำงานของคอร์เทกซ์ แต่ละอันตั้งฉากกับพื้นผิวของเยื่อหุ้มสมองและรวมถึงชั้นเซลล์ทั้งหกชั้น โครงสร้างนี้ควรพิจารณาภายในกรอบของ cytoarchitectonics ของเปลือกสมองมนุษย์ด้วย
เซลล์ประสาทเชื่อมต่อกันอย่างใกล้ชิดภายในคอลัมน์เดียวกัน แม้ว่าจะมีการเชื่อมต่อร่วมกันกับการก่อตัวที่คล้ายกันที่อยู่ใกล้เคียงและที่อยู่ห่างไกล เช่นเดียวกับโครงสร้างใต้เยื่อหุ้มสมอง โดยเฉพาะอย่างยิ่งกับฐานดอก
คอลัมน์เหล่านี้สามารถจดจำความสัมพันธ์และดำเนินการที่ซับซ้อนกว่าเซลล์ประสาทเดียว
ทบทวน cytoarchitectonics ของเปลือกสมอง
แต่ละคอลัมน์มีส่วนที่เหนือกว่าและส่วน infragranular
ชั้นแรกถูกสร้างขึ้นบนชั้นผิวเผินที่สุด I-III และโดยทั่วไป ส่วนนี้จะถูกฉายไปยังคอลัมน์อื่นซึ่งเชื่อมต่อถึงกัน โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ระดับ III เกี่ยวข้องกับคอลัมน์ที่อยู่ติดกัน ในขณะที่ระดับ II นั้นสัมพันธ์กับคอร์เทกซ์ที่อยู่ห่างไกล ส่วน infragranular ประกอบด้วยชั้น V และ VI รับข้อมูลจากบริเวณเหนือแกรนูลของคอลัมน์ที่อยู่ติดกันและส่งผลลัพธ์ไปยังฐานดอก
Layer IV จะไม่รวมอยู่ในส่วนใดส่วนหนึ่งของสองส่วนนี้ มันทำหน้าที่เป็นขอบเขตทางกายวิภาคชนิดหนึ่งระหว่างชั้น supragranular และ infragranular ในขณะที่จากมุมมองเชิงหน้าที่ มันมีหน้าที่หลายอย่าง เลเยอร์นี้รับข้อมูลจากฐานดอกและส่งสัญญาณไปยังส่วนที่เหลือของคอลัมน์ที่เกี่ยวข้อง
ในทางกลับกัน ฐานดอกได้รับข้อมูลจากเปลือกนอกเกือบทั้งหมดและบริเวณใต้เยื่อหุ้มสมองจำนวนมาก ด้วยความช่วยเหลือของการเชื่อมต่อเหล่านี้ มันสร้างลูปป้อนกลับกับคอร์เทกซ์ วิเคราะห์ข้อมูลที่ได้รับจากเลเยอร์ IV และส่งสัญญาณที่เหมาะสม ดังนั้นการรวมสัญญาณจึงเกิดขึ้นทั้งในฐานดอกและในศูนย์กลางเยื่อหุ้มสมอง
แต่ละคอลัมน์สามารถทำงานบางส่วนหรือทั้งหมดได้ การเปิดใช้งานบางส่วนบ่งบอกว่าชั้นเหนือแกรนูลนั้นตื่นเต้นในขณะที่เลเยอร์ย่อยนั้นไม่ทำงาน เมื่อทั้งสองส่วนตื่นเต้น แสดงว่าคอลัมน์ทำงานเต็มที่ ระดับการเปิดใช้งานสะท้อนถึงระดับของฟังก์ชันบางอย่าง